Одной из сторон принципа «все или ничего» является дискретность входного и выходного событий, при которой не принимаются в расчет промежуточные градации уровней входного и выходного сигналов. Функциональное значение имеют только два уровня – «1» и «0». Элемент рассчитан на работу при возбуждении его импульсами, параметры которых превышают определенное пороговое значение. От допороговых значений сигналов возбуждения нейрон не срабатывает. Так как этот принцип справедлив для всех нейронов, каждый предыдущий нейрон как бы нормализует сигнал возбуждения по его характеристическим параметрам. Основными параметрами являются, по-видимому, амплитуда импульса и его длительность. Осциллограммы показывают, что независимо от уровня входных сигналов нервной сети, если только они возбуждают входные нейроны, каждый возбудившийся нейрон генерирует импульсы стандартной амплитуды и длительности. Таким образом, несколько забегая вперед, можно сказать, что при наблюдении за поведением одиночного нейрона трудно, а быть может и невозможно установить характер входных событий, определивших его активность. Внешне дело выглядит так, как будто бы существуют нейроны, явно участвующие в общей активности нервной сети, причем активность наблюдаемого нейрона может быть одной и той же при различных входных воздействиях.

Будем для определенности говорить далее о поступлении входных сигналов на синапсы нейрона, хотя, как говорилось выше, это не единственная возможность воздействия сигналов на нейрон.

Как было сказано выше, сигналы, прошедшие через синапсы, оказывают либо возбуждающее, либо тормозящее воздействие. На часть синапсов нейрона могут поступить сигналы, стремящиеся возбудить нейрон. Но тормозящие сигналы, пришедшие одновременно на другие синапсы, могут сделать невозможным возбуждение нейрона. В различных нейронах взаимодействие возбуждающих и тормозящих сигналов может осуществляться по-разному. В соответствии с одной из возможных моделей необходимым условием возбуждения нейрона является следующее: алгебраическая сумма синаптических сигналов должна превышать порог возбуждения нейрона. Таким образом, для возбуждения нейрона при таком представлении его работы необходимо, во-первых, превышение величины возбуждающих сигналов над общей величиной тормозящих сигналов, и, во-вторых, превышение итогового возбуждающего воздействия над некоторой величиной, характеризующей сопротивляемость нейрона возбуждению – порогом нейрона.

Исследования биологического нейрона показывают, что в нем происходит как временное, так и пространственное суммирование синаптических сигналов. Под временным суммированием понимается следующее. Поступающие на синапсы сигналы могут иметь подпороговую величину и каждый из них в отдельности не способен возбудить нейрон. Однако это еще не означает принципиальную невозможность возбуждения нейрона от синаптических сигналов подпороговой величины. Если эти подпороговые раздражители будут следовать один за другим через достаточно короткие промежутки времени, то может происходить их временное суммирование, в результате которого суммарный эффект приведет к возбуждению нейрона. Важно при этом, чтобы промежутки времени были бы достаточно короткими, так как роль предыдущих раздражителей тем меньше, чем больше времени прошло после их появления. В ряде моделей принято, что затухание следов действия предыдущих раздражителей происходит приблизительно по экспоненциальному закону.

В отличие от временного, пространственное суммирование предполагает приход раздражителей на разнесенную в пространстве группу синапсов одновременно, и в зависимости от суммарного эффекта синаптического воздействия этой пространственной группы может произойти возбуждение нейрона. Таким образом, нейрон возбуждается и генерирует стандартный по форме нервный импульс (или серию импульсов) в случае, если в результате временного или (и) пространственного суммирования подпороговых раздражителей суммарный сигнал превзойдет пороговую величину.

Предыдущая глава: Структура и функции одиночного центрального нейрона

Следующая глава: Возбуждение нейрона